상추재배(5) 상추의 화아분화와 추대

 

1. 정의
	화아분화(花芽分化)는 영양생장에서 생식생장으로 변화하는 것을 말하며 작물의 형태변화에서는 생장점이 잎눈에서 꽃눈으로 전환되는 시기이며 이시기를 화아분화기라고 한다.   잎은 언제나 생장점에서 분화하고 발육해가는 것이 보통이지만, 생장점에서 화아가 형성되어 버리면 잎의 분화는 정지하고 만다. 그리고 줄기가 신장하기 시작한다. 이와 같이 화아가 형성되어 줄기가 신장하기 시작하는 현상을 추대(抽臺)라고 불리워지며, 최근에서는 화아 현상과 줄기의 신장이 각각 행해지는 현상도 보여 화아분화와 추대를 구별하여 표현하기도 한다. 상추의 화아는 식물체, 특히 정아(頂芽)가 고온에 노출되면 분화가 유기된다. 고온이라는 것은 20℃이상을 말하여, 하루 중 온도가 20℃를 넘게 되면 화성(花成)이 생기기 쉬운 상태가 된다. 이 경우 일장이 길면 화성이 더욱 촉진되어 추대에 이른다. 따라서 추대는 밀식하거나, 고온이 지속되면 촉진되기 때문에 주의가 필요하다. 또 지베렐린을 엽면 살포하면 추대가 촉진되고, 고온기가 되면 추대 후에 출뢰(出)하게 되고 저온기에는 추대가 정지한다.
	2. 화아분화의 외적조건
	상추에서 화아분화와 추대에 미치는 외적요인은 생육일수와 함께 발육하고 성장하며서 장일, 영양분, 토양수분 및 일조가 충분하면 생육은 한층 촉진된다. 그 결과 고온 춘화감응기에 빠르게 다다르고, 고온에 감응하기 시작한다. 고온에서 자극이 강하고 화아분화기에 달하지만 장일이 더해지면 더욱 촉진된다. 화아 분화 된 후에 고온장일에 의해 추대 개화가 촉진되지만 저온 단일 하에서는 억제된다. 따라서 재배 시 고온 즉 20℃이상의 고온에 되면 위험하다. 일반적으로 적산온도가 약 1,700℃가 넘으면 추대한다고 알려져 있다.
		가. 온도
		봄파종과 여름파종에서는 추대에 유의하여야 한다. 왜냐하면 고온이 화아에 직접 관계가 있기 때문이다. 장야농시(長野農試, 日本)에 의하면 봄에는 어느 시기에 파종해도 수확까지에는 화아분화(화아분화-정아방분화-화기분화의 과정을 나타냄)가 행하여지고, 화아분화와 추대는 온도가 높은 날이 많으면 빠르게 된다. 그리고 화아분화까지 대개 적산온도에 의해 그레이트레이크(Great Lake)로 1,700℃정도 필요하다. 한편 추대는 화아분화 후 온도에 의해 영향 받고 화아분화 후 고온인 만큼 빠르게 된다. 25℃이상이면 10일후, 20℃정도이면 20일 후 15℃이상에서는 30일후에 추대하고 15℃이하에서는 추대까지 꽤 시간이 걸린다고 보고하고 있다. 고온에 의해 화아분화, 추대가 촉진되기 때문에 큰 주를(즉 묘령이 경과한 묘) 고온 하에 두고 화아분화에 필요한 일수를 조사하면 묘가 큰 만큼 짧은 시기에 화아분화와 추대가 일어나기 쉽다. 이런 경향은 또한 품종 간 차이가 있는 것이 조사되었다. 즉, 모든 품종에서 대주만큼(특히 줄기가 두터운 만큼) 짧은 기간에 고온에 노출되면 화아 분화한다. 그런데 어느 일정 이상의 경(줄기) 두께가 되기까지 고온에 노출되어도 화아분화는 촉진되지 않는다. 즉 묘의 크기에 의해 화아 형성에는 어느 정도 일정기간의 고온이 필요한 것 같다. 그 한계는 크기와 그때의 필요 고온일수에 따라 달라진다. 사라다나(Saradada), 뉴욕(New York) 품종들은 추대하기 쉬운 품종이고, 그레이트레이크(Great Lake)와 베리마켓트(Very Market)는 추대하기 어려운 품종으로 알려져 있다. 화아분화, 추대에 대하여 낮의 고온시기의 영향을 보면 대개 12시간 이상의 주간온도가 높으면 그 고온의 영향은 지속되고, 이 시간이 긴만큼 효과도 높다. 거꾸로 주간의 고온시간보다 야간의 저온 시간쪽이 길게 되면 화성에 대한 고온의 자극효과는 야온에 의해 제거되어 화성이 억제 될 뿐 만아리라 추대도 억제된다. 따라서 여름 이외의 시기에서는 화성의 우려는 적다. 화성이라는 것은 생장점에 화아가 형성되고, 영양생장부터 생식생장으로 변화하는 현상을 말한다. 또한 상추에서도 종자가 발아한 후 저온에 조우하면 추대하기 쉽다. 종자를 5℃에서 20일간 처리하면 완전히 추대가 촉진되어버린다. 람바포트(Rapaport, 1956)의 연구로부터, 종자를 저온처리, 야간 고온 및 장일에 의해 화성이 촉진되는 것을 보고하고 있다. 이 효과는 채종재배에서 이용될 수 있다. 또한 지온이 높게 되면 추대, 개화가 촉진되고, 결구하지 않게 된다. 여름철 재배에서는 볏짚 등에 의해 지온을 저하시키는 것도 중요한 추대 방지법이다.
		나. 일장
		앞에서 말한바와 같이 온도가 높은 만큼 추대는 촉진되지만 동일 온도에서 단일구(短日區)에서는 장일구(長日區)에 비해 늦게 된다. 즉 단일처리에 의해 화성 및 추대가 억제된다. 이것은 이미 외엽의 생리에서 말한 바와 같이, 단일에 의해 주의 발육이 현저히 억제되어 묘령이 짧기 때문에 감온(感溫)하여 화아형성(花芽形成)하는 기간이 길게 되기 때문일 것이다. 즉 장일이 직접 엽에 작용을 미치어 화성물질을 만들고 화아분화를 축진하는 것은 아니고 장일이 식물체의 발육에 영향을 주어, 묘가 생장하면서 감응되기 쉽기 때문이라고 생각된다. 이점에 대하여 다시 한번 추가 설명할 필요가 있다. 단일처리에 의해 억제되기 때문에 여름파종재배의 경우에도 단일처리를 하면 추대가 회피되어 수확할 수 있다고 생각된다. 7월 파종에서 58%가 추대하고, 34%가 결구 수확되고, 남은 7%가 수확하지 못한 것에 대하여, 생육초기에 단일처리를 시행한 구에서는 추대가 0~1%로 적고 45일간의 단일 처리에서는 실로 89%나 수확할 수 있었다. 상기의 방법은 추대를 회피하고 결구시키기 위해 바람직한 것이지만 단일처리도 확실한 효과가 보이지 않기 때문에 한층 유효한 방법의 개발이 요망된다.
	3. 화아분화, 추대의 내적조건
	생장하면서 탄수화물이 체내로의 증가는 현저하고, 질소화합물 수준은 상대적으로 감소한다. 이 변화에 대응하여 생장점에서는 지베렐린, 오옥신대사가 활발하고 핵산함량이 증가하고 고온에 의해 자극이 반복되면 핵산의 함량변화가 질적 변화를 유발하고 플로리켄을 축적하기 시작하고 결국에는 화아분화 및 추대로 진행한다. 고온자극이 없으면 화성호르몬의 집적이 충분하지 않고 화성은 이루어지지 않는 것으로 생각된다. 이점은 금 후 한층 연구가 필요하다.
		그림 1. 상추의 추대전경
		가. 화아의 발달에 동반한 영양의 변화
		화아형성을 촉진하는 조건인 고온처리를 하면 탄수화물이 증가하고 질소화합물이 약간 감소한다. RNA와 탄수화물도 같이 생장하면서 증가하고 화아형성시에 일시 감소한 후 증가한다. DNA는 거의 변화가 없다. 정아부(頂芽部)의 오옥신과 지베렐린 함유량과 변화에 대하여 보면 고온에 처하면 오옥신이 증가하고 저온구보다 많이 함유하게 된다. 지베렐린 살포에 의해도 증가한다. 고온 하에서 지베렐린을 살포하면 오옥신이 한층 증가하는 경향이 보인다. 저온 하에서는 지베렐린의 작용을 억제하는 억제물질이 보인다. 고온에 의해 억제물질이 소실되고 있다. 이상으로부터 발육에 동반하는 정아부의 오옥신, 지베렐린, 리보핵산이 증가하고, 식물체내의 탄수화물이 증가하고 질소화합물이 감소하는 경향이 보인다. 고온에 놓이면 급격히 이들의 물질대사가 높아지고 증가도 한 단계 가속되어 화성물질의 집적이 증가하고, 화아분화를 일으키게 된다고 생각된다.
		나. 외엽수와의 관련
		외엽을 여러 가지정도로 제거하여 화성에 미치는 영향을 조사하여 보면, 모든 잎을 제거하여 줄기만으로도 고온에 놓여있으면 화아는 형성된다. 이것으로부터 생장점이 고온의 영향을 받아서 화성이 유기된다고 생각된다. 또한 엽수를 많이 남긴 만큼 화성이 촉진되는 것을 보면, 엽이 동화작용을 행하고 줄기 내에 화성에 필요한 물질을 집적된다고 생각된다. 식물체가 큰 만큼 짧은 고온기간에서 화성이 행해진다. 이것은 식물체가 큰 만큼 화성에 필요한 물질이 줄기내로 집적되기 때문이라고 생각된다. 줄기의 두께가 0.5cm 이하인 경우의 고온은 화성에 대하여 거의 문제가 되지 않지만 이 시기의 고온장일은 발육을 촉진하고, 고온에 감응하는 크기로 달하는 것은 빠르다. 그 후 고온에 감응하기 쉽게 된다. 그러나 그 후 60일 이상 고온장일이 계속되지 않을 때는 결구하여 수확할 수 있다고 생각된다.
	4. 화아분화 및 추대 유의점
	이상의 결과를 정리하면 식물체의 크기가 생장하면서 체내의 탄수화물, 질소화합물이 증대할 뿐만 아니라 정아부에서는 지베렐린, 오옥신 및 핵산이 집적된다. 화아분화를 빠르게 하는 요인은 외엽에 의한 동화작용이고, 동화작용에 대하여 온도, 일장, 일조의 강함, 토양수분 및 영양분 등이 관계한다고 볼 수 있다. 고온에 의한 자극은 온도가 높으면 높은 온도만큼 강하고 장일이 더해지면 높아진다. 주야로 높은 야온이 경과하면 자극이 한층 강해져 화성호르몬의 형성량이 크게 되기 때문이다. 그런데 식물체가 작을 때는 고온의 자극이 강해도 실이 작아서 형성되는 호르몬이 적고, 화성에는 이르지 않는다. 따라서 식물체가 어느 정도 자라고 나서 고온에 조우(遭遇)하면, 재배할 때에는 특히 추대가 문제된다.
	참 고 문 헌
		장석우 외. 1997. 도입 결구상추 품종 의 고랭지재배시 생육특성과 추대비교. 園藝論文集 39(1), pp.48-53. Masahisa Ishii et al. 1995. Plant Growth And Physiological Characters of Lettuce Plants Grown under Artificial Light of Different Irradiating Cycles. 生物環境調節 33(2). 143~149. Rappaport, L. et al. 1956. Flowering in head lettuce as influenced by seed vernalization, temperature and photoperiod. Proceedings of the American Society of Horticultural Science 67. 429~437. Ryder. 1999. Lettuce, endive and chicory. CABI publishing. Wiebe, H. J. 1989. Effects of low temperature during seed development on the mother plant on subsequent bolting of chicory, lettuce and spinach, Scientia Horticulture 38. 223~229.
		집필 : 농촌진흥청 국립원예특작과학원 장석우 (전화 : 033-330-1630)